高等植物的生殖和发育

　

现以被子植物为例，说明高等植物生殖、发育的全过程。

(一)花

花(flower)是被子植物的生殖器官。各种植物的开花期是不同的，例如苹果和梨等要长到三四年，甚至更长时间才开花，牵牛花、油菜等在种子发芽后很快就能开花。但是，任何植物即使到了开花年龄，没有必要的环境条件，如光照、温度等，也是不能开花的。

花着生在花柄顶部膨大的花托(receptacle)上，由花被(perianth)、雄蕊群和雌蕊群等部分所组成(图14-15)。

1．花被

包括花萼和花冠两部分。

(1)花萼(calyx)由不同数目的萼片(sepals)所组成，多为绿色，不鲜艳，果实成熟时，萼片大多脱落，也有不脱落而遗留在果实上的，如茄、柿、西红柿、辣椒等。

(2)花冠(corolla)由不同数目的花瓣(petals)所组成，花的色彩和芳香来自花冠。色彩来自花瓣细胞(薄壁细胞)中的质体和液泡中的液体(vacuolar sap)。质体中的胡萝卜素使花呈现橙色。液泡中的花青素(anthocyanin)是花瓣紫、蓝、深蓝、红等色素的来源。胡萝卜素和花青素不同比例的配合，加上液泡pH值的变化，使各种植物的花呈现出多种不同的赏心悦目的色彩。

2．雄蕊群(androecium)

是雄蕊(stamens)的总称。雄蕊的数目随不同植物而不同。雄蕊是特化的叶，故又称小孢子叶(microsporophyll)。每一雄蕊分为花丝和花药两部分。花药产生小孢子，小孢子发育成花粉粒。一般花药有4个小孢子囊或花粉囊，左右各2个。成熟时花粉囊壁破开，花粉散出(图14－16)。

3．雌蕊群(gynoecium)

是雌蕊(pistils)的总称(图14－15)。和雄蕊一样，雌蕊也是特化的叶，称为大孢子叶(megasporo-phyll)或心皮(carpel)。一个雌蕊可能只是一个心皮，也可能由多个心皮构成。

雌蕊顶端为柱头(stigma)，是接受花粉的地方。柱头下为花柱(style)，再下为子房(ovary)。子房中空成室。一个心皮的雌蕊，子房只有1室，如豌豆、牡丹等。含多个心皮的雌蕊，子房或只有1室，或有多室，如烟草子房2室，牵牛3室，月见草4室，凤仙花5室等。子房中有一或多个卵形小体，即胚珠(ovules，图14－17)。胚珠由一个珠心和包在珠心外面的一层或两层珠被所构成。在胚珠顶部，珠被遗留一个小孔，称为珠孔，它的下面就是珠心。子房内壁生长胚珠的地方称为胎座，胚珠或直立于胎座之上(直生胚珠)，或由于各部分生长速度不同而弯转180°(倒生胚珠)，也有只弯曲90°的(横生胚珠)。

子房在花托上着生的部位有3种形式(图14－18)：①子房上位，子房生在花托的平顶上，这是最原始的形式，如樱桃、李、葡萄等；②子房中位或半下位，花托中部下陷，外围向上生长，包围子房，但不与子房壁愈合，如蔷薇、月季、樱花、接骨木等；③子房下位，花托中部深陷成杯，子房全部埋入杯中，子房壁和花托壁愈合，雄蕊、花瓣和萼片都高于子房，如梨、苹果、黄瓜、胡萝卜等。

被子植物种类繁多，花的形态也变化多端。有些花没有萼片或花瓣；有些花只有雄蕊或雌蕊，如葫芦科植物；很多花各部成辐射对称状排列，如桃、李等；有些花是两侧对称的，如豆科及唇形科植物薄荷、丹参等，变化之多，不胜枚举。

4．花序

很多植物的花不是单生的，而是聚生成簇的，是按一定的排列格式生长在共同的花轴之上的。这种簇生的形式称为花序(inflorescence)。花序中没有营养叶，据此就可以把花序较密集的单生花区分开来。花序有多种形式，如图14－19。

(二)花粉粒的产生

1．从孢原细胞到小孢子

将早期花药横切，可看到花药里面有一些较大的细胞，称为孢原细胞。孢原细胞有丝分裂产生的细胞，靠外面的几层和花药的表皮细胞共同构成花药的壁，靠内面的继续多次有丝分裂，产生大量细胞，即花粉母细胞或小孢子母细胞。紧靠在小孢子母细胞外围的一层细胞构成绒毡层。以后绒毡层细胞彼此融合而成粘稠的胶状液，它的作用是为花粉粒的发育提供营养物质(图14－20)。

小孢子母细胞发生减数分裂，每个小孢子母细胞(2n)产生4个单倍体的小孢子(n)。小孢子是花粉粒的开始，所以花药又可称为小孢子囊。

2．从小孢子到雄配子体

成长的小孢子圆形。每一小孢子经一次有丝分裂产生一个大的、占有大部分细胞质和细胞器的营养细胞和一个小的、只围以薄层细胞质的生殖细胞。营养细胞的液泡小，细胞质富含营养物质，供花粉粒继续发育之需。生殖细胞无细胞壁，完全埋于营养细胞之中，利用营养细胞的供应而分裂成2个细胞，即雄配子或精子。至此，一个含有3个细胞的成熟花粉粒，即雄配子体(n)就形成了。小麦、玉米、水稻、向日葵等的花粉粒都是含有3个细胞的。另一些植物，如棉花、桃、李、百合等的花粉粒只有2个细胞，它们的生殖细胞不分裂，要等花粉粒传到柱头上才分裂成2个精子。

花粉粒的表面有小孔，数目不定，花粉发育时所生成的花粉管就是从小孔伸出的。

花粉粒很小，直径一般在15μm～50μm之间，易为风力传送，或由昆虫等携带。不同植物有不同形态的花粉粒(参见图14－16)。花粉的研究，即花粉学(palynology)，在古植物学中以及在地层的鉴定上都是重要的依据。

(三)胚囊的形成

1．从孢原细胞到大孢子

胚珠在子房中发育。在珠心顶部靠近珠孔的一端有一个细胞核很大、原生质很浓厚的大细胞，称为孢原细胞(archesporial cell)。孢原细胞(图14－21)或直接发育为大孢子母细胞，或横分裂一次生成2个细胞。上面一个参加到珠心的基本组织中，下面一个成为大孢子母细胞，每一胚珠只有一个大孢子母细胞。这和花药中有很多小孢子母细胞不同。

大孢子母细胞发生减数分裂，一个大孢子母细胞产生4个排成一直行的单倍体(n)细胞，其中顶端靠近珠孔的3个细胞退化，只有最深处的一个发育成大孢子，所以胚珠实际是一个大孢子囊。

2．从大孢子到胚囊

单倍体的大孢子在珠心中逐渐长大，细胞核连续分裂3次而成8核(n)，分别排列到靠近孔的一端和相反的一端，每端各4个。然后，两端各有一核移向细胞中心，共同构成含有两核的中块细胞。留在珠孔一端的3个核也各自围以细胞质而成为3个细胞，其中一个较大，为卵细胞，另外2个较小，称为助细胞(synergids)，远端的3个核也发展成细胞，为反足细胞(antipodalcells)，这个含8个细胞核，或由7个细胞构成的结构称为胚囊(embryo sac)，或称为雌配子体。此时胚囊和它的前身，大孢子相比，已经长得很大了。一般种子植物胚囊的发育过程都是经历上述的模式。

胚囊中各细胞对卵细胞的发育都有作用。中央细胞发展成胚乳，为胚的发育提供养分。助细胞接近卵细胞，可能有吸收营养物，并将营养物传送给卵细胞的作用。很多植物受精时，花粉管是穿过助细胞而进入胚囊之内的。似乎助细胞有分泌某些向化性的物质，促进花粉管进入胚囊的作用。反足细胞可能有运输物质的功能。

(四)开花及传粉

花药及胚囊成熟后，花冠张开，露出雄蕊和雌蕊。花药破开，花粉粒可被风力吹走，散落到柱头上，或被蜂、蝶等动物带到柱头上，这一过程称为传粉(pollination)。传粉是开花植物有性生殖的一个必要过程。花粉只有达到柱头之后，经柱头的刺激才能继续发育，实现受精。

1．自花传粉和异花传粉

花粉落到同一朵花的柱头上，使胚珠中的卵受精，为自花传粉。不同植株之间的传粉，或同一植株的不同花之间的传粉为异花传粉。

2．风媒和虫媒

裸子植物，如松、杉、银杏等都是靠风传播花粉的。被子植物约有1/10是风媒花，如稻、麦、玉米、杨、柳、槭等。靠风传播花粉，损耗很大，没有大量的花粉，就不能保证有花粉落到柱头上。风媒花(图14－22)一般都是较小的，颜色不鲜艳，没有蜜腺，没有香味，甚至没有花瓣，因而对蜂、蝶等昆虫没有吸引力。但是，风媒花的花粉小而轻，并且比较干燥，易于飞扬；风媒花的花柱长，柱头也常有分枝，以增加面积，易于接受风送来的花粉；风媒植物大多密集生长，如黑麦、榛、杨树、柳树等；这些特性都可增加风媒花传粉的效率。

被子植物大多是虫媒的，靠蜂、蝶、蛾等昆虫以及其他动物，如鸟、蝙蝠等来传粉。虫媒花大多色彩鲜艳，香味浓郁，有蜜腺，能吸引动物。花形也常有变化以适应不同动物的采蜜及传粉。蜜蜂是采蜜的能手，“日出而作，日入而息”，它们能辨别黄、蓝、紫等色，对芬芳气味也很敏感。所以依靠蜜蜂传粉的花大多是黄、紫等色，能散发浓郁芳香，并且大多是白天开放的。有些植物，如鼠尾草等唇形科植物的花(图14－23)变异成管状，五片花瓣成上二下三两组，分别愈合而成“上唇”和“下唇”，下唇略突出。蜜蜂正好立于下唇上，将头伸入管状花冠的深部采蜜。在蜜蜂向花内伸入时，触动花“上唇”的基部，结果“上唇”下垂，附在“上唇”上的花药正好触及蜜蜂身体，因而蜜蜂身体上自然地就带有花粉。当蜜蜂到下一朵花去采蜜时，附在它身上的花粉同暴露在外的柱头相接触，就实现了异花传粉。

蛾是黄昏和夜间活动的。白色的或各种淡色的，并且是在天暗下来之后开花的植物靠它们传粉。蛾的嗅觉灵敏，由蛾传粉的花总是有浓郁芳香的。蛾、蝶传粉的花，其花蜜部含有大量氨基酸，这可能是蛾蝶类唯一的氨基酸来源。

有些植物是依靠蝇类或某些甲虫传粉的。这些传粉者对颜色不敏感，对气味的爱好也和人们大不相同：它们对我们感觉的芬芳无动于衷，而对我们感觉恶臭的气味，则趋之若鹜。依靠这类传粉者来传粉的花大多色泽暗淡、气味难闻。

有些植物依靠鸟类，如蜂鸟传粉。蜂鸟产于美洲等地，是最小的鸟(6cm～21cm)。它们能见红色，对蓝色不甚敏感，嗅觉也不灵。由它们传粉的花大多是红色或黄色，白天开放，并且没有什么气味的(鸟类不喜欢花香)。红色而不香的花对昆虫吸引力不大，因而就减少了昆虫与鸟类的竞争。

所以，一方面花的形态、花蜜的成分等特性适应于它的传粉动物，一方面传粉动物的感觉功能、口器结构等也高度适应于它们所要访问的花，两者共同发展，互相适应，从而实现了传粉，同时传粉者也得到了报酬——营养丰富的花蜜和高蛋白的花粉。这是共进化的一个很典型的实例。

(五)花粉发育和受精

花粉传到柱头上之后，就被柱头表皮细胞分泌的一层亲水蛋白质粘住。在开花季节，柱头上总是粘附多种植物花粉，但只有同种植物的花粉才能发育，异种植物的花粉不能发育。大多植物是异花传粉的，只有少数植物，如大麦、小麦、豌豆等是自花传粉的。花粉与柱头的相互识别能力保证了植物种的稳定性。

花粉和柱头的识别机制和动物界的识别机制相似。简单地说，花粉外壁上有一种来自花药绒毡层的糖蛋白分子，是识别分子；柱头表面有一薄层蛋白质，其上有特异的受体部位，能和同种植物花粉的识别分子结合，在与识别分子结合之后，柱头就分泌某些激活物质，促进花粉的继续发育。异种植物的花粉，或与柱头没有亲和力的花粉，落到柱头上后，它们的识别分子和柱头的受体部位的分子不能结合。柱头不但不分泌激活物质，还因异种蛋白的刺激而产生薄层物质，使花粉即使长出花粉管也不能穿过柱头，因而不能进入子房。

花粉经柱头物质激活后，利用本身的蛋白质和酶开始发育，从壁上小孔伸出花粉管，穿过柱头、花柱、珠孔、珠心而进入胚囊(雌配子体)，花粉中的营养核和2个精子核进入花粉管，并随花粉管的延伸而到达胚囊。如果是二细胞的花粉粒，生殖细胞就在此时分裂一次产生2精子而进入花粉管。花粉管进入胚囊后，营养核(管细胞)消失，一个精子与卵细胞融合而成二倍体的受精卵，另一精子和胚囊中央细胞的2个核融合而成三倍体(3n)的胚乳核，将来发育成种子的营养物质，即胚乳。所以，被子植物的受精是2个精子分别与卵细胞和中央细胞融合，特称为双受精。

(六)胚的发育

受精之后，子房和胚珠继续发育而成果实和种子。花的其他部分，如花萼、花冠，雄蕊和雌蕊的柱头、花柱等都逐渐萎蔫、脱落。3n的胚乳核连续分裂而产生很多含有丰富营养物质的胚乳细胞，它们不参加胚的形成，只为胚的发育提供营养物质。受精卵或合子要经过一段休眠时间才开始分裂、生长、分化而成胚。双子叶植物的胚包含2片叶子和胚芽、胚轴、胚根、胚柄等部分。很多双子叶植物的胚乳细胞在胚发育过程中逐渐消失，所含养分除供胚发育之外，剩余的均转移，至子叶中保存，故子叶大多肥厚，如花生、菜豆等(图14－24)。有些双子叶植物种子内具有胚乳，如蓖麻。单子叶植物的种子中大部分都具有胚乳，胚只占种子一小部分。

(七)种子和果实

胚珠发育而成种子。胚珠中的胚继续发育长大，占据胚珠的大部分。珠被发育成种皮。细看成熟的种子，可看见其上有小孔，即保留下来的珠孔。种皮多含石细胞和纤维等机械组织，大多干而有韧性，如蚕豆、菠菜、甜菜等的种皮。有些植物的种皮是肉质的，石榴种子外面的可食部分其实是种皮。裸子植物，如银杏的外种皮也是肥厚肉质的。

胚珠在继续发育的过程中，能分泌物质，刺激包在胚珠外面的子房发育成为果皮。果实就是由果皮和种子两部分构成的(图14－25)。

花生、豆荚都是果实(荚果)。花生的外壳是果皮，花生粒是种子，种子的最大部分是两个子叶，两个子叶之间有胚芽，紧裹在花生粒之外的“红袍”是来自珠被的种皮。一粒葡萄是一个果实。葡萄的果皮除表面薄层外，主要是多糖的肉质层，再内为种子。

很多植物的果实除子房和其中的种子外，还包含花的其他部分，如西瓜、冬瓜等(瓠果)的肉质部分是由子房和花托共同发展来的，梨和苹果等可食部分来自花托和花被，真正的果皮在肉质部分以内，紧邻种子的地方(图14－25)。草莓的食用部分主要是肥厚的花托，花托上密生小而硬的瘦果，每个瘦果含一个种子。

果实的种类繁多，可根据果皮是否肉质化而分为肉果和干果两大类。每类又可分为多种。上述的花生、豆荚均为干果，西瓜、葡萄、梨、苹果等为肉果。

无子果实。一般说来，植物总是在受精之后，在新生种子分泌的激素刺激下才能结实。也有不少植物不受精也能结实，但果实中不含种子，即无子果实，如香蕉、无子葡萄、无子橘等。这些植物可能都是来自能产生种子的祖先。由于植株或个别枝条发生了突变，不再受精，而产生了无子果实。人们喜爱这种无子果实，于是用营养繁殖的方法从这些突变植株培育出无子的品种。人工喷洒生长素、赤霉素等到柱头上也可得到无子果实，如喷洒生长素可诱导产生无子西瓜、无子番茄等。

(八)果实和种子的散布

各种植物的果实和种子多种多样，它们各具适应性的特征，都能通过不同的途径而被散播到远处，这对植物的生存是十分重要的。种子如果不能散布而密集一处，植物发育必将受到阻碍。

棉、柳等种子表面有细毛，能随风飞散。柳絮是带有绒毛的种子。蒲公英果实上有伞状冠毛，果实可在空中飘荡，随风飞向远方。槭树果实有平扁的两翼，榆树果实形如圆钱，这类果实都可借风力而远扬。环太平洋各地的椰树靠海水运送种子。椰果落入海中，果皮中有疏松的纤维层，能在水中漂浮。果实中的种子在盐分高的海水中不萌发，但能存活很长时间。等到果实被海浪抛上海滩后，种子经雨水冲洗就可萌发生长。苍耳、蒺藜等果实有刺，能附在动物或人身上，随动物或人而迁移。可食的肉质果以色香味引诱动物，动物食用后，随地吐出种子，此时种子已远离其产地。草莓是聚合果，其上种子小而硬，动物吃草莓，种子被吞入，但不被消化，随动物的粪便排出，由此也得到了散播。松鼠收集松子及谷物，但收集多，食用少，到了春天，留下的种子萌发而成远离亲代的植株。凤仙花等果实成熟时水分减少，果实能自行爆破，使其中种子散落。

(九)种子萌发

种子有一定寿命。多数栽培植物的种子只有2年的寿命，谷类作物种子的寿命一般可达5a～10a。只有少数植物的种子有更长的寿命。考古工作者从墓穴中掘出的沉睡几百年之久的莲子竟仍能萌发出芽，这是十分稀有的现象，但由此也可了解，植物胚生命力之强，不萌发时生命并未死亡，一有条件即可复生。

有些植物的种子一成熟就可萌发。例如，柳树种子的寿命只有一二个月，成熟后即可萌发；小麦、豌豆等也是种子成熟后，落地就可发芽，所以小麦要及时收晒，否则遇雨就要发芽。多数植物的种子成熟后，需要经过一段休眠时间才能萌发，如苹果和桃必须经过一段低温时期才能萌发。有证据说明，种子最初形成时有化学抑制物生成，这种抑制物在低温下逐渐分解，等到其他条件适合种子萌发时，抑制物已大部分解，因而种子才能适时萌发。沙漠中的被子植物能产生抑制种子萌发的物质，只有在下了足量的雨水后，抑制物被洗去，土地也有了足够的水分，种子才能萌发，这是植物对沙漠环境的一种适应。有些植物的种子只有在从鸟类的消化道排出之后才能萌发。这种特性就更进一步地保证了植物扩展它们的生活领域。

在各种条件，如温度、湿度、休眠期等都具备时，种子开始萌发。此时种子吸水膨胀，呼吸作用加强，胚细胞开始活跃分裂。胚根伸长向地下生长(向地性)，成为幼苗的主根，子叶开始生长分化。胚轴伸长，将子叶推向地上(背地性)，于是一个由子叶、芽和根组成的幼苗长成了(图14－26)。幼苗生长分化而成植株。

从上所述可知，被子植物的生活史包括二倍体的孢子体和单性的配子体两个世代。孢子体特别发达，一棵大树、一株牧草都是孢子体。孢子体是二倍体的，是光合自养的。减数分裂发生在孢子体。减数分裂产生单倍体的大孢子和小孢子，大孢子发育成雌配子体(胚囊)，小孢子发育成雄配子体(花粉粒)。配子体通过有丝分裂产生配子。雌雄配子受精产生合子，合子再发育成二倍性的孢子体。

种子植物的孢子体发达，配子体不发达，这是种子植物生活史的特点。

动物和植物不同，多细胞动物没有配子体或单倍体的动物体。动物界中也有“世代交替”(meta－genesis)，如腔肠动物的水螅体和水母体的交替，但意义完全不同，腔肠动物的水螅体和水母体没有染色体倍性的区别，两者都是二倍体的，不能和植物的孢子世代和配子代世相提并论。

　

陈阅增，普通生物学，高等教育出版社